Membrana celulară, numită și membrană plasmatică, îndeplinește mai multe funcții, printre care cele mai importante sunt de a defini granițele celulei și de a menține celula funcțională. Membrana plasmatică împrejmuiește marginile unei celule dar nu ca un sac static, ci dinamic, într-un flux continuu. Membrana celulară este permeabilă selectiv. Aceasta înseamnă că ea permite unor materiale să intre sau să iasă liber din celulă iar, în același timp, ea restricționează mișcarea altor materiale, care necesită o structură specializată și, ocazional, investiții energetice pentru traversare.
Componentele și structura membranei plasmatice
Membrana plasmatică a unei celule definește celula, îi conturează granițele și determină natura interacțiunilor acesteia cu mediul său. Celulele elimină unele substanțe, asimilează alte substanțe și secretă încă alte substanțe, toate acestea fiind în cantități controlate. Membrana plasmatică trebuie să fie foarte flexibilă pentru a permite anumitor celule, cum ar fi celulele roșii și albe din sânge, să își schimbe forma pe măsură ce trec prin vasele capilare înguste. Acestea sunt cele mai evidente funcții ale membranei plasmatice. În plus, suprafața membranei plasmatice poartă markeri care permit celulelor să se recunoască între ele, ceea ce este vital pentru formarea țesuturilor și organelor în timpul dezvoltării timpurii și care, mai târziu, joacă un rol în distincția „sine” față de „non-sine” a răspunsului imun.
Printre cele mai sofisticate funcții ale membranei plasmatice se numără capacitatea proteinelor integrale complexe, a receptorilor, de a transmite semnale. Aceste proteine acționează atât ca receptori ai elementelor ce provin din spațiul extracelular, cât și ca activatori ai proceselor intracelulare. Acești receptori membranari furnizează locuri de atașare extracelulare pentru efectori cum ar fi hormonii și factorii de creștere și activează cascadele de răspuns intracelular atunci când efectorii lor sunt legați. Ocazional, virusurile deturnează receptorii (de exemplu HIV, virusul imunodeficienței umane) pe care îi folosesc apoi pentru a pătrunde în celule. Uneori genele care codifică receptorii devin mutante, ceea ce duce la o funcționare defectuoasă si cu consecințe dezastruoase a procesului de transducție a semnalelor.
Modelul mozaicului fluid
În anii 1950, oamenii de știință au observat cu ajutorul microscopul electronic cu transmisie că miezul membranei plasmatice constă dintr-un strat dublu și nu un singur strat. În 1972, S.J. Singer și Garth L. Nicolson au propus modelul mozaicului fluid care explică funcționarea membranei plasmatice. Deși explicațiile acestui model au evoluat de-a lungul timpului, acesta rămâne modelul care ilustrează cel mai bine structura și funcția membranei plasmatice, așa cum sunt înțelese în prezent.
Modelul mozaicului fluid descrie structura membranei plasmatice ca un mozaic de componente – fosfolipide, colesterol, proteine și carbohidrați – care conferă membranei un caracter fluid. Grosimea unei membrane plasmatice variază între 5 nm și 10 nm. Comparativ, celulele roșii din sângele uman au o lățime de aproximativ 8 μm, adică sunt de aproximativ 1.000 de ori mai largi decât o membrană plasmatică.
Membrana plasmatică poate fi asemănată cu un sandviș (Figura 3.1). Pe scurt, ea este compusă dintr-un strat dublu de fosfolipide cu cozile lor hidrofobe de acizi grași în contact unele cu altele. Suprafața membranei este împânzită cu proteine, dintre care unele se întind pe membrană. Unele proteine servesc la transportul materialelor în sau din celulă. Carbohidrații sunt atașați de proteine sau de lipide de pe suprafața exterioară a membranei. Împreună cu acestea ei formează complexe al căror rol este de a identifica celula față de alte celule.
Figura 3.1: Modelul mozaicului fluid al membranei celulare descrie membrana ca o combinație fluidă de fosfolipide, colesterol și proteine. Carbohidrații, care sunt atașați de lipide (glicolipide) sau de proteine (glicoproteine), se extind în afara suprafeței exterioare a membranei celulare. Suprafața exterioară a membranei plasmatice este diferită de cea interioară.
Membrana plasmatică are urmatoarele componente: lipide (fosfolipide și colesterol), proteine și carbohidrați, ultimii fiind atașați de lipide sau de proteine. O fosfolipidă este o moleculă formată din glicerol, doi acizi grași și o grupare fosfat. Colesterolul este o lipidă compusă din patru inele de carbon fuzionate împreună; el este situat lângă fosfolipidele din miezul membranei. Carbohidrații sunt prezenți numai pe suprafața exterioară a membranei plasmatice și sunt atașați fie de proteine, formând glicoproteine, fie de lipide, formând glicolipide. Tabelul 3.1 prezintă un rezumat al acestor componente.
Proporția de proteine, lipide și carbohidrați din membrana plasmatică variază în funcție de tipul de celulă. Pentru o celulă umană tipică, proteinele reprezintă aproximativ 50% din masa compoziției, lipidele (de toate tipurile) reprezintă aproximativ 40%, iar carbohidrații. cuprind restul de 10 procente. Totuși, concentrația de proteine și lipide variază în funcție de tipul de celulă. De exemplu, mielina, o excrescență a membranei unor celule specializate, care are rolul de a izola axonii nervilor periferici, conține 18% proteine și 76% lipide. Membrana mitocondrială interioară conține 76% proteine și 24% lipide. Membrana plasmatică a celulelor roșii din sângele uman are 30% lipide.
| Componentă | Locație |
|---|---|
| Fosfolipide | Stratul principal al membranei |
| Colesterol | Atașat între cele două staturi fosfolipidice din miezul membranei |
| Proteine integrale (de exemplu integrinele) | Încorporate în straturile fosfolipidice; pot penetra sau nu ambele straturi |
| Proteine periferice | Situate pe suprafața exterioară sau interioară a stratului dublu fosfolipidic, fără a fi încorporate în fosfolipide |
| Carbohidrați (componente ale glicoproteinelor și glicolipidelor) | În general atașați de proteinele de pe fața exterioară a membranei |
Tabel 3.1: Componentele și funcțiile membranei plasmatice.
Fluiditatea membranei
Caracteristica de mozaic a membranei ajută la ilustrarea naturii acesteia. Proteinele și lipidele integrale există în membrană ca molecule separate, dar sunt slab atașate de aceasta. Aceste componente ale membranei seamănă cu plăcile multicolore ale unui mozaic. Spre deosebire de plăcile fixe ale unui mozaic, plăcile membranei plutesc, mișcându-se relativ unele față de altele. Totuși, membrana nu este elastică precum un balon care se poate extinde și contracta; ea are o anumită rigiditate și se poate sparge dacă este înțepată sau dacă celula ia prea multă apă. Cu toate acestea, datorită caracteristicii de mozaic, un ac foarte fin poate pătrunde cu ușurință într-o membrană plasmatică fără a o sparge iar membrana va curge și se va autoetanșa după extragerea acului.
Caracteristica de mozaic a membranei explică numai o parte din fluiditatea acesteia. Există alți doi factori care contribuie la menținerea fluidității membranei.
Un factor este natura însăși a fosfolipidelor. Acizii grași saturați din cozile fosfolipidelor se saturează prin legarea de atomi de hidrogen; ei nu prezintă legături duble între atomii de carbon adiacenți. Acest lucru are ca rezultat forma relativ dreaptă a cozilor. În schimb, acizii grași nesaturați nu au numărul maxim de atomi de hidrogen, dar au unele legături duble între atomi de carbon adiacenți. Asemenea legături duble duc la o îndoire cu aproximativ 30 de grade a șirului de atomi de carbon.
Un alt factor este temperatura. Dacă la temperaturi scăzute acizii grași saturați, cu cozile lor drepte, se comprimă, atunci, datorită apăsărilor dintre aceștia, membrana devine densă și destul de rigidă. Dacă acizii grași nesaturați sunt comprimați în aceleași condiții, atunci îndoiturile din cozile lor îndepărtează moleculele adiacente de fosfolipide, menținând un anumit spațiu între asemenea molecule. Această „încăpere a cotului” ajută la menținerea fluidității membranei la temperaturi la care membranele cu cozi de acizi grași saturați în moleculele lor de fosfolipide ar „îngheța” sau s-ar solidifica. Fluiditatea relativă a membranei este deosebit de importantă în medii reci. De obicei, un mediu rece comprimă membranele compuse în mare parte din acizi grași saturați, făcându-le mai puțin fluide și mai susceptibile la rupere. Multe organisme, cum ar fi peștii de exemplu, sunt capabile să se adapteze la medii reci prin modificarea proporției de acizi grași nesaturați din membranele lor ca răspuns la temperaturile scăzute.
Membrana celulelor animale are o componentă suplimentară care contribuie la menținerea fluidității. Colesterolul, care se gasește în membrană alături de fosfolipide, tinde să atenueze efectele temperaturii asupra membranei. Această lipidă funcționează ca un tampon, împiedicând temperaturile scăzute să inhibe fluiditatea și împiedicând temperaturile ridicate să o crească prea mult. Astfel, colesterolul are rolul de a extinde bidirecțional domeniul de temperatură în care membrana este cât trebuie de fluidă și, în consecință, funcțională. Colesterolul îndeplinește și alte funcții, cum ar fi organizarea grupurilor de proteine transmembranare în plute lipidice.
Transportul prin membrana plasmatică
Cel mai cunoscut rol al membranei plasmatice este transportul. Servind drept graniță între mediul intracelular și extracelular, membranele plasmatice, pe de o parte, trebuie să permită anumitor substanțe să pătrundă sau să părăsească celula, iar, pe de altă parte, ele trebuie să prevină intrarea unor materiale dăunătoare sau ieșirea unor materiale esențiale în/din celulă. Altfel spus, membranele plasmatice sunt selectiv permeabile, adică ele au abilitatea de a selecta substanțele care pot și care nu pot trece prin ele. Dacă membrana ar pierde această selectivitate, celula nu ar mai fi capabilă să se susțină singură și ar fi distrusă.
Unele celule necesită cantități mai mari din anumite substanțe; de aceea ele trebuie să aibă abilitatea de a obține aceste materiale din fluide extracelulare. Aceasta se poate întâmpla pasiv, pe măsură ce anumite materiale se mișcă înspre sau dinspre celulă, sau prin intermediul unor mecanisme celulare dedicate acestei sarcini. Unele materiale sunt atât de importante pentru celulă încât, pentru a le obține, aceasta își cheltuiește o parte din energie hidrolizând molecule de adenozină trifosfat (ATP). Celulele roșii din sânge reprezintă un exemplu de astfel de celule. Majoritatea celulelor își cheltuiesc cea mai mare parte a energiei pentru sinteza proteinelor și pentru a menține un dezechilibru între ionii de sodiu și potasiu din interiorul și exteriorul celulei.
În principiu, există două metode de transport membranar: pasiv, care nu necesită energie, și activ, care necesită energie. Pentru a alimenta majoritatea reacțiilor celulare care necesită energie. inclusiv transportul, o celulă folosește molecula furnizoare de energie ATP. Tabelul 3.2 prezintă un rezumat al proceselor de transport.
| Metoda de transport | Activ / Pasiv | Tipul de material transportat |
|---|---|---|
| Difuzie | Pasiv | Material cu greutate moleculară mică |
| Osmoză | Pasiv | Apă |
| Transport facilitat / difuzie | Pasiv | Sodiu, potasiu, calciu, glucoză |
| Transport activ primar | Activ | Sodiu, potasiu, calciu |
| Transport activ secundar | Activ | Aminoacizi, lactoză |
| Fagocitoză | Activ | Macromolecule mari, celule întregi sau structuri celulare |
| Pinocitoză și potocitoză | Activ | Molecule mici (lichide / apă) |
| Endocitoză mediată de receptor | Activ | Cantități mari de macromolecule |
Tabel 3.2: Metode de transport, necesar de energie și tip de material transportat.
Transportul pasiv
Cea mai directă formă de transport membranar este cea pasivă. Transportul pasiv este un fenomen natural și nu necesită un efort energetic din partea celulei pentru a realiza mișcarea. În transportul pasiv, substanțele se deplasează dintr-o zonă de concentrație mai mare într-o zonă de concentrație mai mică. Un spațiu fizic în care există un singur interval de concentrație de substanță are un gradient de concentrație.
Permeabilitatea selectivă
Membranele plasmatice sunt asimetrice: interiorul membranei nu este identic cu exteriorul acesteia (Figura 3.1). Există diferențe considerabile între seturile de fosfolipide și proteine care se găsesc în cele două straturi ale membranei. Unele proteine de pe fața interioară a membranei servesc la ancorarea acesteia de fibrele citoscheletului. Pe fața exterioară a membranei există niște proteine periferice care leagă elementele matricei extracelulare. Tot pe suprafața exterioară a membranei plasmatice se găsesc carbohidrații, care sunt atașați fie de lipide, fie de proteine. Aceste complexe de carbohidrați ajută celulele să formeze legături chimice cu substanțele de care au nevoie din lichidul extracelular. Aceasta caracteristică contribuie semnificativ la selectivitatea membranei plasmatice.
Se știe că membranele plasmatice sunt amfifilice, adică au doua tipuri de regiuni: hidrofile și hidrofobe. Această proprietate înlesnește traversarea unor materiale prin membrană și împiedică deplasarea altora. Materialele nepolare solubile în lipide și cu o greutate moleculară mică pot aluneca cu ușurință prin miezul lipidic hidrofob al membranei. Substanțe precum vitaminele solubile în grăsimi (A, D, E și K) trec ușor prin membranele plasmatice din tractul digestiv și din alte țesuturi. Medicamentele și hormonii solubili în grăsimi pătrund cu ușurință în celule și astfel ajung în țesuturile și organele corpului. Moleculele de oxigen și de dioxid de carbon nu sunt încărcate electric și trec prin membrană prin difuzie simplă.
Substanțele polare reprezintă o problemă pentru membrană. În timp ce unele molecule polare se leagă lejer de suprafața exterioară a membranei, ele nu pot trece cu ușurință prin miezul lipidic al acesteia. În plus, chiar dacă ionii mici pot aluneca cu ușurință prin spațiile din mozaicul membranar, încărcarea lor îi împiedică să facă acest lucru. Astfel, ionii de sodiu, potasiu, calciu și clor trebuie să folosească mijloace speciale de penetrare a membranei plasmatice. Zaharurile și aminoacizii simpli au nevoie de ajutorul unor proteine transmembranare (canale) pentru a putea trece prin membrana plasmatică.
Difuzia
Difuzia este o formă de transport pasiv. O singură substanță migrează dintr-o zonă de concentrație mare într-o zonă de concentrație mică până când concentrația în cele două zone devine egală. O situație familiară este difuzia anumitor substanțe prin aer, ca atunci când, de exemplu, cineva deschide o sticlă de amoniac (gaz) într-o cameră plină de oameni. Concentrația maximă de amoniac este în sticlă iar cea minimă este pe marginile camerei. Vaporii de amoniac se vor difuza sau împrăștia din sticlă și, treptat, din ce în ce mai mulți oameni din cameră vor simți mirosul de amoniac pe măsură ce acesta se răspandește.
Prin difuzie materiale se deplasează în citosolul celulei iar anumite materiale pot trece prin membrana plasmatică. Difuzia nu consumă energie. Dimpotrivă, gradienții de concentrație reprezintă o formă de energie potențială care se disipează pe măsură ce diferența de concentrație este eliminată. Fiecare substanță dintr-un mediu, cum ar fi, de exemplu, fluidul extracelular, are propriul gradient de concentrație, independent de gradienții de concentrație ai celorlalte substanțe din mediu. În plus, fiecare substanță difuzează în funcție de gradientul ei. În consecință, substanțe diferite dintr-un mediu difuzează cu viteze de difuzie diferite.
Osmoza
Osmoza este un caz special de difuzie. Similar altor substanțe, apa se deplasează dintr-o zonă cu concentrație mare într-una cu concentrație mică. Osmoza înseamnă trecerea apei printr-o membrană semipermeabilă în funcție de gradientul de concentrație al apei de-a lungul membranei, gradient care este invers proporțional cu concentrația de substanțe dizolvate în apă. În timp ce difuzia transportă material prin membrane și în interiorul celulelor, osmoza transportă doar apă printr-o membrană iar membrana limitează difuzia substanțelor dizolvate în apă. Acvaporinele care facilitează mișcarea apei joacă un rol important în osmoză, în special cele din celulele roșii din sânge și din membranele tubulilor renali.
Transportul activ
Mecanismele de transport membranar activ necesită energie suplimentară, care provine, de obicei, de la moleculele de ATP. Dacă o substanță trebuie să se miște în celulă in sens invers gradientului său de concentrație – i.e. concentrația substanței în interiorul celulei este mai mare decât concentrația ei din fluidul extracelular sau vicecersa – atunci celula are nevoie de energie pentru a muta substanța. Unele mecanisme de transport activ mută prin membrană materiale cu greutate moleculară mică, cum sunt ionii. Alte mecanisme transportă prin membrană molecule mult mai mari.
Un gradient de concentrație este dat de concentrațiile diferite ale unei substanțe într-un spațiu sau o membrană. În sistemele vii, gradienții sunt mai complecși. Deoarece ionii se deplasează în și din celule iar celulele conțin proteine care sunt, în mare parte, încărcate negativ și nu pot trece prin membrană, există și un gradient electric, adică o diferență de sarcină, între cele două fețe ale membranei plasmatice. Interiorul celulelor vii este încărcat electric negativ în raport cu lichidul extracelular în care acestea se scaldă. În același timp, celulele au concentrații mai mari de ioni pozitivi de potasiu (K+) și concentrații mai mici de ioni pozitivi de sodiu (Na+) decât fluidul extracelular. Astfel, într-o celulă vie, gradientul de concentrație al ionului de sodiu Na+ tinde să-l conducă pe acesta în celulă, similar gradientului său electric, care îl conduce spre interiorul încărcat negativ al celulei. Situația se complică pentru alte elemente cum este potasiul. Gradientul electric al ionului de potasiu K+ îl conduce pe acesta în celulă, în timp ce gradientul lui de concentrație îl conduce în afara celulei (Figura 3.2). Gradientul combinat de concentrație și sarcina electrică care afectează un ion se numește gradient electrochimic al ionului.
Figura 3.2: Gradientul electrochimic apare ca urmare a combinării efectelor gradientului de concentrație și gradientului electric. Structurile etichetate cu litera A reprezintă proteine.
Pentru a muta substanțele în sens opus unei diferențe de concentrație sau unui gradient electrochimic, celula are nevoie de energie. Această energie provine de la molecule de ATP generate de metabolismul celular. Mecanismele active de transport, care sunt niște pompe, funcționează în sens contrar gradienților electrochimici. Substanțele mici trec constant prin membranele plasmatice. Transportul activ menține concentrațiile de ioni și de alte substanțe de care celulele vii au nevoie în fața acestor mișcări pasive. O celulă își cheltuiește o mare parte din rezervele de energie produse de metabolismul celular întreținând aceste procese. De exemplu, o globulă roșie folosește cea mai mare parte a energiei metabolice pentru a menține dezechilibrul dintre nivelurile exterioare și interioare de sodiu și potasiu de care celula are nevoie. Deoarece mecanismele de transport activ depind de metabolismul energetic al unei celule, ele sunt vulnerabile la multe otrăvuri metabolice care interferează cu rezerva de ATP.
Există două mecanisme pentru transportul materialului cu greutate moleculară mică și a moleculelor mici. Transportul activ primar este direct dependent de ATP; el deplasează ioni printr-o membrană și creează o diferență de sarcină între cele doua fețe ale membranei respective. Transportul activ secundar nu necesită în mod direct ATP: el reprezintă, de fapt, mișcarea de material cauzată de existența unui gradient electrochimic apărut în urma unui transport activ primar.
Transportul în vrac
Pe lângă ionii și moleculele mici care traversează membrana celulară în mod curent, celulele trebuie să preia și să elimine molecule și particule mai mari. Unele celule au chiar capacitatea de a înghiți microorganisme unicelulare întregi. Pentru a absorbi și a elibera particule mai mari, o celulă are nevoie de energie. Totuși, chiar cu surplusul de energie furnizat de celulă. particulele mari nu pot trece direct prin membrană.
Endocitoza
Endocitoza este un tip de transport activ care mută într-o celulă particule precum molecule mari, părți de celule și chiar celule întregi. Există mai multe variante de endocitoză, dar toate au o caracteristică comună: membrana plasmatică a celulei se invaginează (se pliază) spre interiorul celulei formând un fel de sac sau buzunar în jurul particulei țintă. Apoi sacul se desprinde, rezultând astfel o veziculă intracelulară nouă (endocitică) care are înauntru particula ingerată.
Fagocitoza
Fagocitoza (Figura 3.3 stânga sus) („mâncarea celulară”) este procesul prin care o celulă preia particule mari, inclusiv celule. De exemplu, atunci când un microorganism invadează corpul uman, intervin niște celule albe din sânge numite neutrofile care elimină invadatorul mai întâi înconjurându-l, apoi înghițindu-l și, în sfârșit, distrugându-l.
Pregătirea unei celule pentru fagocitoză începe cu acoperirea unei porțiuni a suprafeței interioare a membranei ei plasmatice cu o proteină numită clatrină, care are rolul de a stabiliza acea secțiune a membranei. Apoi, porțiunea membranei acoperită cu clatrină se extinde și înconjoară particula invadatoare până când o învelește, ducând la formarea unei vezicule. Odată ce vezicula cu particula înăuntrul ei este închisă, clatrina se decuplează de membrană și vezicula se contopește cu un lizozom, formând astfel un compartiment nou numit endozom. Aici se produc descompunerea materialului provenit de la invadator și extragerea nutrienților rezultați din degradarea conținutului vezicular. Apoi, endozomul se îmbină cu membrana plasmatică și eliberează conținutul său în lichidul extracelular. In final membrana endozomală devine din nou parte a membranei plasmatice.
Pinocitoza
O variantă de endocitoză este pinocitoza (Figura 3.3 stânga jos), al cărei nume literal înseamnă „băutură celulară”. Pinocitoza un proces care preia moleculele de care celula are nevoie (inclusiv apă) din lichidul extracelular. Ea produce o veziculă mult mai mică decât fagocitoza, iar vezicula ei nu trebuie să se îmbine cu un lizozom.
O variantă de pinocitoză este potocitoza. Acest proces folosește o proteină de acoperire de pe partea citoplasmatică a membranei plasmatice, numită caveolină, care îndeplinește o funcție similară cu clatrina. Adânciturile din membrana plasmatică care duc la formarea vacuolelor au mai mulți receptori de membrană și mai multe plute lipidice decât caveolina. Vacuolele sau veziculele formate în caveole (caveola singulară) sunt mai mici decât cele din pinocitoză. Potocitoza aduce molecule mici în celulă și le transportă prin celulă pentru a fi eliberate pe cealaltă parte, proces care se numește transcitoză.
Endocitoza mediată de receptor
O variantă țintită a endocitozei folosește anumite proteine receptoare din membrana plasmatică care au o afinitate specifică de legare de anumite substanțe. În endocitoza mediată de receptor (Figura 3.3 dreapta sus), ca și în fagocitoză, clatrina se atașează de partea citoplasmatică a membranei plasmatice. Dacă absorbția unui compus este dependentă de endocitoza mediată de receptor și procesul este ineficient, materialul nu va putea fi îndepărtat din fluidele tisulare sau din sânge. El va rămâne în acele lichide și îi va crește concentrația.
Eșecul endocitozei mediate de receptor cauzează unele boli umane. Astfel, ea este responsabilă cu eliminarea lipoproteinelor cu densitate scăzută sau LDL (colesterolul „rău”) din sânge. În boala genetică umană hipercolesterolemie familială, receptorii LDL sunt defecți sau lipsesc cu desăvârșire. Deoarece celulele oamenilor cu această afecțiune nu pot elimina particulele LDL, aceștia au niveluri de colesterol în sânge care le pun viața în pericol.
Deși endocitoza mediată de receptor este concepută pentru a aduce în celulă anumite substanțe care se află în mod normal în lichidul extracelular, se poate ca alte substanțe să intre în celulă prin același loc. Virusurile gripei și difteriei și toxina holerei au locuri de contact care reacţionează încrucişat cu locurile normale de contact ale receptorilor și pot ajunge astfel în celule.
Exocitoza
Exocitoza (Figura 3.3 dreapta jos) este procesul invers procesului de mutare a materialului celular în interiorul celulei. Exocitoza este opusul proceselor de endocitoză datorită faptului că scopul ei este de a expulza material celular în fluidul extracelular. Deșeurile celulare sunt învăluite într-o membrană și fuzionează cu partea interioară a membranei plasmatice. Această fuziune deschide partea exterioară a învelișului membranos iar materialul rezidual este expulzat în spațiul extracelular.
Exemple de procese celulare care eliberează molecule prin exocitoză sunt secreția extracelulară de proteine de matrice și secreția de către veziculele sinaptice a neurotransmițătorilor din fanta sinaptică.
 |
 |
 |
 |
Figura 3.3: Procese de transport în vrac: (stânga sus) fagocitoza; (stânga jos) pinocitoza; (dreapta sus) endocitoza mediată de receptor; (dreapta jos) exocitoza (credit: modificare a unei lucrări produsă de Mariana Ruiz Villareal).
Referințe:
- Fowler, Samantha, et al. Concepts of Biology. OpenStax College, Rice University, 2013. Download for free at: https://openstax.org/details/books/concepts-biology.
- Clark, Mary, Jung Choi, and Matthew Douglas. Biology 2E. 2018. Access for free at https://openstax.org/details/books/biology-2e.